Cuando Robert Hooke miró a través de su microscopio un trozo de corcho y acuñó el término «célula» en 1665, en realidad estaba mirando sólo las paredes de las células muertas. Los contenidos blandos que normalmente se encuentran en su interior se convertirían en objetos de estudio continuo. Pero para muchos científicos de plantas, las paredes mismas pasaron a un segundo plano. Se los consideraba contenedores pasivos para la apasionante biología que contenían.
«Durante mucho tiempo, se pensó que la pared celular estaba realmente muerta», dice Alice Cheung, bióloga molecular de plantas y bioquímica de la Universidad de Massachusetts Amherst. No fue hasta finales del siglo XX, dice Cheung, que los científicos comenzaron a revelar la estructura vibrante y en constante cambio de la pared celular. Incluso entonces, su compleja mezcla de moléculas de azúcar unidas en polisacáridos largos y ramificados mantuvo alejados a todos, excepto a los bioquímicos más intrépidos.
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Pero ahora, con la ayuda de métodos moleculares modernos para analizar la composición y el ensamblaje de la pared, los investigadores están comenzando a descubrir más. Están descubriendo que la pared celular participa activamente, incluso conversadora, en el crecimiento celular, la reproducción y las respuestas a las infecciones. Constantemente recibe y envía señales sobre su forma y composición. Al escuchar a escondidas esas señales y modificarlas o agregarles, los científicos están explorar formas innovadoras de mejorar la agricultura con la ciencia de la pared celular: proteger los cultivos de enfermedades y ingeniería de nuevas plantas o híbridos resistentes.
«La pared celular vegetal es uno de los sistemas más sofisticados en términos de comunicación», dice Li-Jia Qu, bióloga vegetal de la Universidad de Pekín en Beijing. Su objetivo a largo plazo es utilizar lo aprendido sobre esos mensajes para cruzar plantas emparentadas lejanamente, creando cultivos interesantes que podrían expandir la agricultura a nuevas tierras.
Estas paredes pueden hablar
La pared es la interfaz de la planta con su entorno, incluida la sal y otros factores estresantes o agentes patógenos como el moho, por lo que debe notar los daños y adaptarse en consecuencia.
Las paredes celulares de una planta en crecimiento están construidas principalmente a partir de polisacáridos, incluidos cables rígidos de celulosa y hebras gelatinizadas de pectina. Estas últimas son moléculas muy complejas, ramificadas de diversas formas y decoradas con diversos extras, como grupos metilo. «Es como un plato gigante de muchos tipos de pasta, todos mezclados», dice Charles Anderson, biólogo de células vegetales de la Universidad Estatal de Pensilvania (Penn State) en State College.
Y aunque la pared protege el contenido interior, algunos patógenos utilizan enzimas para atravesarla e infectar las células. Esto crea fragmentos de polisacáridos que indican a la célula que algo ha traspasado la pared. Cuando la célula detecta estas piezas, junto con fragmentos de la pared celular del patógeno infectante, activa genes en las vías inmunes de la planta. En respuesta, la planta puede producir un polisacárido adicional, llamado callosa, que refuerza la pared celular. También fabrica moléculas defensivas como péptidos antimicrobianos y especies reactivas de oxígeno.
Estas señales ya están siendo asumidas por los agricultores. Al rociar moléculas derivadas de las paredes celulares de algas u hongos sobre sus campos, pueden preparar las plantas para patógenos que podrían llegar más tarde. Al hacerlo, activan la respuesta inmune “y dejan que el mecanismo natural de la planta combata la infección”, afirma Antonio Molina, biólogo vegetal de la Universidad Politécnica de Madrid. El método podría ayudar a los productores a evitar fungicidas fuertes, afirma.
Molina ha cofundado dos empresas que utilizan esta técnica, elaborando extractos de hongos o plantas como protectores de cultivos.
La forma de pieza de rompecabezas de estos Arabidopsis thaliana Las células del pavimento se crean en parte a través de señales de la pared celular. Crédito: Raymond Wightman/Laboratorio Sainsbury, Universidad de Cambridge y Alexis Peaucelle/INRAE
Los inoculantes actuales son mezclas bastante crudas derivadas de plantas o patógenos, dice Cyril Zipfel, inmunólogo vegetal de la Universidad de Zurich, Suiza. Está trabajando para comprender la señalización que subyace a la vía inmune, lo que debería permitir a los científicos crear tratamientos más específicos, o incluso sintéticos.
Sin embargo, hay compensaciones, dice Molina. Por un lado, los efectos duran sólo tres o cuatro semanas. La reaplicación de cultivos de crecimiento lento podría resultar costosa, pero Molina cree que los agricultores podrían enfocar el uso de inoculantes en momentos en que el riesgo de infección es alto, como después de que llueve, para prevenir el mildiú.
Otro desafío es que cada vez que las plantas dedican recursos a reforzar sus defensas, esto les quita materiales y energía para su crecimiento, por lo que los agricultores deben aplicar los tratamientos con prudencia.
Desarrollado por pectina
El propio crecimiento de las plantas demuestra que la idea de una pared celular como una capa estática es insuficiente. Sí, la celda necesita la pared como contenedor físico; de lo contrario, explotaría por la enorme presión del agua en su interior. Pero para que las células vegetales crezcan, primero deben expandirse las paredes celulares, dice Sebastian Wolf, biólogo molecular de plantas de la Universidad de Tubinga en Alemania.
Aquí es donde entra en juego la pectina. La pectina es una molécula complicada construida a partir de al menos una docena de azúcares, conectados por más de 20 tipos de enlaces, dice Wolf. «En realidad, es tan complejo que no sabemos qué aspecto tiene», añade. La pectina también es dinámica y sufre frecuentes modificaciones. Dependiendo de esas modificaciones, puede ser rígido, para sostener una planta robusta, o más blando cuando la planta necesita crecer. Es por eso que la pectina se usa a menudo para hacer mermelada: las moléculas de pectina inicialmente blandas se entrecruzan y absorben agua, adquiriendo una consistencia gelatinosa más rígida.
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En la planta en crecimiento, hay una modificación clave que hace que la pectina sea blanda o rígida: los grupos metilo unidos a los azúcares que la componen. Cuando la pared necesita más materiales para crecer o reforzarse, la célula del interior fabrica una forma decorada con metilo que se cree que es bastante soluble, por lo que puede secretarse en la pared circundante. Una vez que la pectina se incorpora a la pared, comienza a endurecerse. Esto sucede cuando las enzimas eliminan los metilos, descubriendo átomos cargados negativamente en las moléculas de azúcar que se encuentran debajo. Los iones de calcio en la pared se unen a dos azúcares a la vez y entrecruzan la pectina en un material más rígido que puede absorber agua.
Como estudiante de posgrado en la Universidad de Heidelberg, Alemania, a principios de la década de 2000, Wolf estaba interesado en los efectos de los grupos metilo en la pectina, por lo que creó un mutante del berro. Arabidopsis thalianauno de los favoritos de los genetistas vegetales, que no pudo eliminar los grupos metilo. Esperaba que esto suavizara las paredes celulares, pero las plantas resultaron más raras de lo previsto, con raíces largas y onduladas.1. Le recordaron a mutantes con defectos en la señalización celular que involucraba a la celulosa, lo que lo llevó a preguntarse si la pectina también tenía un papel no sólo en la estructura de la pared celular, sino también en las conversaciones celulares.
Continuando con esta investigación en el Instituto Nacional de Investigación para la Agricultura, la Alimentación y el Medio Ambiente de Francia en Versalles, Wolf descubrió una señal en la pared celular que contribuye a los controles del crecimiento de las plantas.1,2. La información que encontró Wolf comienza cuando los receptores de la superficie celular notan una sobreabundancia de pectina decorada con metilo. Lo que parece suceder en respuesta es que le dicen a la célula que ajuste sus canales de producción, produciendo más enzima eliminadora de metilo para que la pared pueda reafirmar la pectina.
La señalización de la pared celular puede incluso ayudar a las células en crecimiento a adoptar formas extravagantes, incluidas las formas de piezas de rompecabezas que se ven en lo que se conoce como células del pavimento: células superficiales entrelazadas que dan fuerza y estructura a las hojas de las plantas (consulte 'Las paredes celulares encajan entre sí'). Cuando Anderson y sus colegas estudiaron las señales enviadas por la pared celular a medida que las células del pavimento se desarrollaban en A. thalianaencontraron evidencia de otra conversación iniciada por la pectina libre de metilo y un receptor, llamado FERONIA, que detecta esta forma de pectina.3. Pero aquí también importa la celulosa. Ambos componentes de la pared celular son necesarios para fortalecer las partes dentadas de la pieza del rompecabezas, conocidas como «cuellos». Sin esa fortificación, el resto de la celda sobresale en ese espacio. Si FERONIA no está presente, las hendiduras no son tan profundas como lo serían normalmente.
Así es como creen que ocurre el proceso de indentación en una célula de una hoja sana: la pectina libre de metilo en la pared celular es una señal de que hay suficiente pectina para sostener el cuello. Esta pectina se adhiere a un complejo receptor en la superficie celular que incluye FERONIA. En respuesta, la célula comienza a fabricar celulosa en el mismo lugar. Juntas, la celulosa y la pectina fortalecen la pared para que pueda soportar la hendidura.
Wolf continúa investigando el papel de la pared celular en la formación de las células e informó en una preimpresión a principios de este año que las células madre vegetales deben controlar el estado metílico de la pectina de la pared para mantener su tallo y formar nuevas partes de la planta.4. Cree que existe la posibilidad de utilizar estas vías de señalización para influir en la forma en que se forman las plantas. «Se puede cambiar fundamentalmente cómo crecen las plantas y cómo se ven», especula. Por ejemplo, cuando las plantas producen menos celulosa, crecen hasta adoptar formas «rechonchas». Pero, advierte, los investigadores primero deben aprender más sobre las vías de crecimiento subyacentes.
Potencial híbrido
El receptor de FERONIA en esas células pieza del rompecabezas ha resultado ser un actor clave en la señalización de la pared celular. FERONIA se encuentra en todas las plantas e interactúa con una variedad de socios para influir no solo en la forma de las células de las hojas, sino también en una variedad de otros sistemas, desde el crecimiento de las raíces hasta las respuestas al estrés ambiental. Dado que FERONIA se une a la pectina para mantener la integridad de la pared, sin ella, la pared se vuelve débil y porosa. Sorprendentemente, los mutantes que carecen de FERONIA sobreviven, aunque son bastante poco saludables, dice Qu: les brotan hojas arrugadas y rizadas y se arrastran por el suelo porque carecen de la vasculatura para mantenerlos erguidos. Son “muy pequeños, diminutos”, dice Qu. Pueden producir semillas, añade, “pero muy pocas”.
